Familia Crassulaceae
Es una familia de tamaño medio de dicotiledóneas que comprende unas 1400 a 1500 especies distribuidas en unos 35 géneros. Se ha propuesto que esta familia surgió en Sudáfrica hace unos 80 millones de años, con un periodo de gran diversificación hace unos 40 millones de años. Contiene tres subfamilias: Crassuloideae, Kalanchoid eae, Sempervivoidae. Incluye a géneros como Crassula, Kalanchoe y Sedum, respectivamente. Se caracterizan generalmente por tener hojas y, a veces, tallos suculentos y por llevar a cabo el metabolismo denominado CAM ("crassulacean acid metabolism"). Son plantas generalmente perennes, aunque algunas son anuales.
Las crasuláceas están especializadas en almacenar agua en sus células y por eso sus tejidos son carnosos, es decir, tienen hojas y tallos suculentos. Aparte del metabolismo CAM, tienen vacuolas que ocupan más del 90 % del volumen celular, en vez del 70-80 %, como ocurre en otras plantas. Tienen una epidermis adaptada a conservar el agua desarrollando una cutícula gruesa e hidrofóbica. Muchas especies han desarrollado hidatodos en sus hojas. Además, las hojas de las crasuláceas tienen menor densidad de estomas.
Las crasuláceas son plantas suculentas. Contrariamente a lo que se pueda parecer, las plantas suculentas no se encuentran en los desiertos más áridos. Abundan en zonas semi-áridas donde hay periodos regulares, aunque infrecuentes, de lluvia. Aunque algunas suculentas puedan tomar agua de la atmósfera, la mayor parte del agua entra por las raíces, que son finas y poco profundas. Curiosamente hay una especie que es acuática: Crassula helmsii. El fenómeno de la suculencia se considera como un ejemplo de convergencia durante la evolución. Todas las plantas suculentas tienen en común la presencia de células muy grandes que almacenan agua. Sin embargo, hay otras características adicionales relacionadas con características ecofisiológicas. El carácter suculento no es un todo o nada, sino un continuo desde tejidos normales a claramente suculentos, es decir, hay un espectro de suculencia. Se han categorizado entre el 3 y el 5% de las plantas con flores como suculentas. Se incluyen las familinas Crassulaceae, Apocynaceae, Cactaceae, Aizoaceae, Asparagaceae, Asphodelaceae, Archidaceae y Euphorbiaceae.
Las crasuláceas son plantas perennes, raramente son anuales. Son sobre todo herbáceas, y menos frecuente arbustivas, trepadoras o arbóreas, algunas las hay epifitas, muy raramente acuáticas. Como hemos dicho, la mayoría de ellas son suculentas.
Tallo
El tallo puede ser suculento, normalmente debido a la especialización del parénquima y colénquima cortical o el de la médula. A veces aparecen rizomas o tallos subterráneos.
La epidermis del tallo es frecuentemente unicelular, pero también hay ejemplos de multicelularidad.
La zona cortical del tallo es parenquiomatosa o colenquimatosa, a veces presenta cloroplastos.
Los haces vasculares no se suelen asociar en haces, salvo en las especies arbóreas. Sólo se observan algunos haces en los rayos foliares. El xilema de los tallos no se suele estar separados por rayos parenquimatosos, y su organización es normalmente irregular, aunque suele disponerse en cilindro o adoptar otra formas. Posee elementos de los vasos (xilema) muy cortos (100-229 µm), sin variaciones morfológicas de dentro a afuera, con engrosamientos similares a los encontrados durante el crecimiento primario. Los engrosamientos son anulares, heliocoidales y algunas veces escaliformes. las placas perforadas son simples, raramente reticuladas. No se han detectado poros areolados (con reborde). El floema está poco desarrollado y es difícil de distinguir. De cualquier manera la actividad cambial no es muy intensa, no se suelen reconocer anillos de crecimiento.
La madera suele ser mayoritariamente fibras de esclerénquima xilares de tipo libriforme (no septadas, con poros simples, y con paredes no muy gruesas. El parénquima axial es escaso.
Posee células pigmentadas con antiocianinas
Cuando hay crecimiento secundario, la peridermis (o epidermis multiseriada) surge de las células subepidérmicas del córtex, o en la propia epidermis. Esta peridermis está formada por capas de células con paredes celulares delgadas.
Los rizomas suelen ser simpodiales, raramente monopodiales.
Hoja
Suelen ser alternas y espirales, decusadas-opuestas o raramente verticiladas. Son sésiles, subsésiles o raramente pecioladas, sin estípulas. Las hojas son simples, raramente pinnadas. Hojas generalmente enteras, crenadas (como los umbilicos), o lobadas, simples (raramente compuestas), frecuentemente agrupadas en rosetas basales, con morfologías muy diversas. La agregación de las hojas en rosetas más o menos densas ha aparecido de manera independiente muchas veces en muchos géneros de los mayores clados (menos en Umbilicus) especialmente en Sempervivoideae. El algunas rosetas se observan estolones como un medio de propagación vegetativa. Las rosetas se pueden cerrar formando una estructura bulbosa durante los periodos de sequía.
Se ha encontrado heterofilia (distinta morfología de hojas en la misa planta) en algunas especies. Las hojas son más o menos planas a afiladas, en forma de lezna, más bien planas en su parte superior y un poco redondeadas en la inferior, parcialmente desarrollan una quilla. Suelen ser gruesas y carnosas, con una patente capa de ceras en su cutícula, que suele ser gruesa. Esta capa de ceras suele proporcionar un color blanquecino-azulado a muchas especies. La relación superficie/volumen es menor que en otras plantas, lo que facilita la retención de agua. A veces presentan tricomas largos llamados cilios, como en Aenoium.
Las hojas son bifaciales, céntricas o intermedias entre céntricas y dorsiventrales.
En la mayoría de las plantas perennes, el tallo y al menos algunas hojas sobreviven el periodo desfavorable, como congelación o sequía. Las hojas se pueden caer cuando hay otros órganos que actúen como almacén.
La epidermis suele estar formada por células ordenadas en una capa unicelular, a veces dos o tres capas, y elongadas transversalmente al eje principal de la hoja. Sus pareces celulares pueden ser desde onduladas a rectas. La cutícula suele se lisa o con estriaciones finas o surcos.
Los estomas suelen aparecer en toda la superficie de la hoja (homostmáticos), es decir, se encuentran tanto en la cara superior (adaxial) como inferior (abaxial). Pueden ser superficiales o elevados (en Sedmum), a veces hundidos, La densidad de estomas es baja y suele variar entre 5-80 mm2, lo que es similar a otras suculentas, pero menor comparada con las hojas de otras especies. Los estomas son de tipo asinocíticos, es decir, las células accesorias se disponen alrededor de las células oclusivas, normalmente en grupos de 3, aunque pueden aparecer hasta 8. Las células auxiliares suelen tener un origen común con las oclusivas. Se denominan por ello mesógenas.
El mesófilo puede contener células fototosintéticas y almacenadoras de agua (hidrénquima) o un sólo tipo celular que hace ambas funciones. La presencia de parénquima en empalizada es raro, aunque puede haber organizaciones del mesófilo en la parte adaxial que se asemeja al parénquima en empalizada. La mayoría de las hojas son gruesas, con transiciones en el mesófilo desde clorénquima en la zona periférica a hidrénquima en el zona central, donde hay grandes células parenquimáticas sin cloroplastos. Las hojas más delgadas carecen de esta organización y prácticametne todo el mesófilo es clorénquima.
Los haces vasculares son colaterales. La venación de las hojas es normalmente de menor densidad que en otros grupos de plantas con hojas no suculentas. La distribución de los haces vasculares es tridimensional y se adapta al grosor de la hoja. La ve nación es pinnada o palmada y camptodromous o reticulada, normalmente con una vena submarginal. En las hojas planas, la vena central suele sobresalir en la superficie abaxial.
Los tricomas son raros en la hojas. Los peciolos suelen presentar los haces vasculares formando una medialuna. Los tejidos contienen abundantes taninos. Drusas solitarias son frecuentes.
Los hidatodos de tipo epitema están presentes en las hojas de prácticamente todas las especies, que pueden de muchos a uno solo.
Flor
Normalmente presentan inflorescencias terminales, con muchas flores. Suelen inflorescencias de tipo tirso, con flor terminal, semi, di, o monocasios. Las flores aparecen erectas en la inflorescencia. Generalmente son actinomorfas. Presentan brácteas. Son hermafroditas, raramente unisexuales, comúnmente proterándricas Sus flores son generalmente pequeñas y pentámeras. No poseen estípulas.
Los sépalos son normalmente verdes y más cortos que los pétalo, soldados en la base. Los pétalos tienen una textura muy fina y pueden ser libres o formar tubos de distinto tamaño. Pueden presentar una quilla central. La simpetalia es frecuente en algunos grupos. Suelen presentar un color o dos colores, raramente tres, que van desde el amarillo, al rojo, blanco, verdoso o marrón. Los estambres forman 1-2 verticilos, con un número igual o doble al de pétalos. Los filamentos pueden ser libres o fusionados a la corola tubular. Las anteras son basifijas, con cuatro esporangios, con dehiscencia lartrosa por ranuras longitudinales. El ovario es súpero (raramente semiinferior), con el mismo número de carpelos que de sépalos o pétalos, sobre todo libres. Basalmente con una conspicua escala nectaria. El estigma es pequeño, apical o subapical, con frecuencia poco diferenciado. Normalmente hay muchos óvulos, los cuales son bitégmicos sobre placentas parietales o marginales.
Semilla / fruto
El fruto es de tipo folículo, normalmente dehiscente a lo largo de su sutura ventral. Son raros los no dehiscentes o parecidos a una nuez. Suele poseer muchas semillas en cada folículo. Las semillas son pequeñas, normalmente entre 0,5 y 1 mm de largo. Son elongadas y con crestas longitudinales (costillas) o papiladas. Son de un color marrón. Los embriones son pequeños y rectos. El endospermo es celular y escaso. El epicótilo suele estar bien desarrollado, raramente permanece pequeño.
La germinación es epígea y los cotiledóneos son carnosos, normalmente pecioladas y duraderos.
Tienen una gran capacidad de reproducción vegetativa, cosa que ocurre a partir de cualquier resto de la planta desgajado y en contacto con sustrato, frecuentemente desde la parte marginal de las hojas. Esta capacidad es un carácter que le hace apta para sobrevivir en ambientes extremos. Partes caídas suelen retoñar fácilmente para dar una nueva planta. Otra forma de reproducción asexual frecuente en crasuláceas es la propagación por rizomas.
La hibridación y poliploidización también parece frecuente durante la evolución.
Raíz
Las raíces suelen ser pequeñas y difusas, lo que les proporciona una gran capacidad para captar agua en poco tiempo. Suelen tener los extremos coloreados de color rojizo, que podría indicar la presencia de antocianina. Los pelos radicales suelen ser unicelulares, pero los de las raíces adventicias pueden ser pluricelulares.
Las raíces son generalmente fibrosas, raramente cónicas o tuberosas. En algunas especies pueden ser suculentas. Se ha descrito crecimiento secundario en raíces de Sedum. Las raíces adventicias se forman con facilidad, cualidad que se usa para su propagación en jardinería.
Hábitat, distribución
Son especies adaptadas a ambientes áridos (calientes o fríos), montañosos, en rocas, con poca agua y con poca materia orgánica. Sus raíces son aptas para la sujeción de la planta. Pueden habitar ambientes extremos. Hay especies de que pueden soportar temperaturas de -25 ºC y hasta 60 ºC. Son cosmopolitas y se distribuyen sobre todo en el hemisferio norte, México, en la meseta tibetana de Qinghai y en África del Sur. La mayoría de las especies se encuentran en África del sur, donde se cree que está su origen, y desde donde se cree que se propagaron por el resto del Mundo, empezando por el Mediterráneo, y desde ahí a Asia y América. Son escasas en Sudamérica y África tropical. Algunas especies son epifitas y se ha encontrado una especie que es acuática.
Sociedad
Las crasuláceas no incluyen a especies comestibles, pero sí ornamentales. Por su resistencia se usan mucho en jardinería, desde pueden escapar a la naturaleza. Debido a la capacidad de las crasuláceas para habitar en ambientes extremos, se utilizan para evitar la erosión de los suelos, o como cubiertas vegetales en edificios.
Algunas especies se han usado en la medicina tradicional gracias a su capacidad de sintetizar metabolitos que tienen propiedades medicinales. Los tipos más importantes de metabolitos con uso potencial en medicina son más de 55 tipos de componentes fenólicos y flavonoides, 8 componentes esteroides y terpenos, además de otros como cardenolides y bufadienolides, Algunos de estos componentes tienen actividad antioxidante, anti-microbiana, anti-inflamatoria, analgésica, etcétera (Eid et al., 2018).
La capacidad de producir metabolitos nitrogenados parece que se adquirió tras la separación del género Crassula.
Filogenia
Taxonomy / NBCI (↗): Viridiplantae; Streptophyta; Streptophytina; Embryophyta; Tracheophyta; Euphyllophyta; Spermatophyta; Magnoliopsida; Mesangiospermae; eudicotyledons; Gunneridae; Pentapetalae; Saxifragales; Crassulaceae.
WFO (↗): Plantae / Pteridobiotina / Angiosperms / Saxifragales / Crassulaceae
GBIF (↗): Plantae / Tracheophyta / Magnoliopsida / Saxifragales / Crassulaceae
Bremer et al., 2016: Angiosperms / eudicots / core-dicots / Saxifragales / Crassulaceae
Mediante estudios genéticos se ha encontrado que la familia Crassulacea se puede subdividir en 7 clados: Crásula, Kalanchoe, y otros 5 que pertenecen a la subfamilia Sempervivoidae (Telephium; Sempervivum, Aeonion, Leucosedum y Acre). Todos ellos son monofiléticos y los clados Acre y Leucosedum forman un clado.
Parece que las crasuláceas aparecieron hace unos 80 millones de años, y estudios filogenéticos sitúan el periodo de mayor divergencia hace unos 64 millones de años probablemente por dos motivos. Tras la extinción masiva provocada en el momento K-Pg hubo muchos hábitats disponibles. Además, adquirieron el metabolismo CAM, con lo que pudieron colonizar ambientes más adversos. El clado Crassula fue el primero en divergir, seguido por Kalanchoe, y luego por Telephium (del grupo Sempervioideae).
Dentro del clado Sempervivoideae el primer grupo en divergir fue Telephium, que es monofilético. Dentro de Telephium están los clados Rhodiola, Phedimus y Pseudosedum.
Otra información
El plastoma típico de las crasuláceas tiene 85 proteínas que codifican para proteínas, 36 a 37 genes ARNt, 8 ARNr y 4 pseudogenes.
Bibliografía
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