Sedum brevifolium DC

Descripción general

Es una especie de la familia Crassulaceae. El nombre “brevifolium” significa hoja pequeña. Es una planta perenne, sin tricomas (glabras), de color verdoso, rojizo o pardo (Figura 1).

Figura 1. Imágenes de Sedum brevifolium. A (⛯), B (⛯) y C (⛯): Plantas con tallos estériles. Obsérvese su localización en roca y zona de musgo (A). D (⛯): Planta mostrando tallos estériles y fértiles.

Tallo

Los tallos se dividen en estériles, los cuales no poseen flores, y en fértiles que se desarrollan en la época de floración. Los tallos fértiles desaparecen tras el periodo reproductor (Figura 2).

Figura 2. Detalle de tallos fértiles y estériles. A la derecha, tallos fértiles a punto de abrir la flor, mientras que a la derecha se muestran tallos fértiles ya secos tras el periodo de floración (ver también Figura 4D). A (⛯). B (⛯).

Como se dijo inicialmente hay una distinción entre tallos estériles y tallos fértiles. Sin embargo, a nivel morfológico hay pocas diferencias: son más largos, hojas más espaciadas en los tallos fértiles, el número de anillos de fibras en esclerénquima en los tejidos vasculares es único en los tallos fértiles, mientras que los estériles pueden tener dos o más en los segmentos más basales y antiguos (ver más abajo).

El tallo es delgado de un color que va desde el rojo-marrón al gris, excepto en sus partes más apicales, que es blanquecino (Figura 3). Poseen tallos erectos de 2 a 14 cm de longitud, con aspecto leñoso, ramificados en la base, muy densos.

Figura 3. Sedum brevifolium. A y B. Imágenes de la planta en su ambiente natural (las flechas indican el tallo). C. Planta limpiada de tierra mostrando los tallos erectos (flechas) y raíces adventicias (cabezas de flecha). D. Detalle de un tallo que muestra el color marrón de células de la epidermis, entremezcladas con otras de color más blanquecino. E. Tallo al que se le han eliminado las hojas y la parte más apical. Se puede observar una transición entre la parte coloreada y la parte más apical de color blando (flecha). Barras A, B and C: 3 mm, D: 300 µm, y E: 600 µm. (A ⛯; B ⛯; C ⛯; D ⛯; E ⛯).

En secciones transversales, el tallo aparece típicamente redondeado y dividido en cuatro regiones: epidermis, parénquima cortical, estela (tejidos vasculares) y parénquima medular (Figura 4).

Figura 4. Tallo de S. brevifolium a diferentes distancias desde el ápice. A. Un tallo típico próximo al ápice. La flechas y las legras indican los niveles de las secciones de las otras imágenes de la figura.. B, C, D, E, G, H. Vistas transversales del tallo a niveles indicados en la imagen A. F. Vista longitudinal de un tallo en el punto de transición (flecha) entre epidermis monoestratificada a multiestratificada, indicado con una F en la imagen A. Barras de aumentos: A: 1 mm; B y C: 20 µm; D, E, F, G y H: 100 µm. (A ⛯; B ⛯; C ⛯; D ⛯; E ⛯; F ⛯; G ⛯; H ⛯)
Epidermis

La epidermis cambia conforme nos movemos desde el extremo apical hasta niveles más basales del tallo. Inicialmente es una capa simple de células más o menos aplanadas y con una cutícula delgada (Figura 5). A unos pocos milímetros desde el ápice, y cubierta por hojas muy densamente empaquetadas, se convierte de bilaminar y luego en multilaminar a medida que nos alejamos del ápice. En los niveles medio y basales del tallo se alcanzan las 12 o más capas de células epidérmicas. En los niveles más apicales las células epidérmicas no contienen muchos pigmentos en sus citoplasma, por lo que el tallo aparece blanquecino (ver Figura 3E), pero a medida que se va volviendo estratificado las células epidérmicas contienen pigmentos, aunque no necesariamente todas las capas epidérmicas presentan células pigmentadas (Figura 5F).

Figura 5. Imágenes de la epidermis del tallo de S. brevifolium. A y D. Imágenes de una región apical del tallo donde la epidermis es uniseriada B. Imagen de la zona de transición dondera 5. I la epidermis se convierte de uniseriada en biseriada. Al mismo tiempo, el citoplasma de las células, fundamentalmente las vacuolas, van llenándose de pigmentos. C. Se muestra una epidermis multiseriada, sin muchas capas todavía, pero se aprecia cómo la capa basal de la epidermis es la fuente de las nuevas células epidérmicas. La flecha indica la pared que separa a las dos nuevas células generadas. E y F. Muestran regiones del tallo más basales con epidermis multiseridas con muchas capas epidérmicas. E. es un corte en congelación de 40 µm de grosor sin teñir, mientras que en F es un corte en parafina teñido con azul de toluidina. Se aprecian las células con pigmento generadas primero . A, B, C y F. Cortes en parafina teñidos con azul de toluidina. D y E, cortes gruesos en congelación. Barras de aumento 40 µm.

La aparición de capas nuevas en al epidermis parece deberse a una división periclinal de la capa basal de células epidérmicas en contacto con las células del parénquima (flecha en Figura 5C). Esta actividad parece mantenerse incluso en los tallos más alejados del ápice. Las células epidérmicas que componen esta capa basal tienen sus paredes celulares basales y laterales ligeramente engrosadas, tanto como las de las células parenquimáticas subyacentes. Sin embargo, la pared apical es mucho más delgada. Estas última característica se mantiene en el resto de células epidérmicas de capas superiores (Figura 5C; Figura 6).

Figura 6. Epidermis multiseriada del tallo de Sedum brevifolium. A, B, C: Se puede observar como las células de la capa basal de la epidermis tienen las paredes celulares basales y laterales engrosadas (cabezas de flechas negras), mientras que la apical es más delgada. Las células de la segunda y sucesivas capas muestran paredes celulares muy delgadas (cabezas de flechas rojas). D: En regiones del tallo apicales la epidermis es uniseriada y la pared celular de las células epidérmicas es gruesa en toda su extensión. A: Corte en parafina teñido con azul de toluidina. B y D: Cortes por congelación. C: Corte en parafina teñido con safranina-azul alcián.

La epidermis no muestra tricomas, se observan escasísimos estomas y prácticamente no mostraron cloroplastos. En algunas secciones se observa una gran riqueza de orgánulos intracelulares, fundamentalmente en las células que componían las epidermis mono y bilaminadas, y en la capa basal de la multilaminadas. Sin embargo, en las capas medias y superficiales las células epidérmicas aparecieron prácticamente vacías, excepto aquellas que estaban llenas de pigmentos. La capa más superficial de la epidermis, al igual que otras más internas, estaba formada por células muy aplanadas y no está claro si es una capa de células que se desprende periódicamente para ser reemplazada por la capa inmediatamente inferior.

Parénquima

Las células parenquimáticas son redondeadas en vista transversal y alargadas en vista longitudinal (Figura 7). Las paredes celulares se vuelven gruesas a medida que nos alejamos del ápice. Hay entre 6 a 8 células entre la epidermis y los haces vasculares, las cuales muestran muchos espacios intercelulares. El tamaño de las células parenquimáticas es relativamente homogéneo, pero las más internas suelen ser un poco más pequeñas. Hay células pigmentadas dispersas, pero se organizan formando una capa más densa en torno a los haces vasculares. La textura de la pigmentación varía desde homogénea a lo largo del citoplasma a granulado o en pequeños depósitos citoplasmáticos, Muchas células parenquimáticas presentan cloroplastos que se disponen cerca de la pared celular, lo que indica la presencia de una gran vacuola.

Figura 7. Tallo de Sedum brevifolium. A) Sección transversal de un tallo a un nivel próximo al ápice. Se pueden observar células parenquimáticas pigmentadas (cabezas de flechas), así como células epidérmicas pigmentadas (flecha). B) Sección transversal de un tallo a nivel basal mostrando células pigmentadas con distribución homogénea de pigmentos de color tenue (cabeza de flecha). En torno a los haces vasculares se dispone una capa de células pigmentadas más delgadas y con una pigmentación generalmente más intensa (flecha). C) Corte longitudinal donde se pude observar la organización de las células parenquimáticas pigmentadas (flecha y cabeza de flecha; asterisco: haces vasculares. D) En torno a los haces vasculares se dispone una capa de células parenquimáticas (cabeza de flecha; asterisco: haces vasculares). E) Algunas de las células pigmentadas muestran depósitos redondeados de diferente tamaño que contienen los pigmentos (asterisco: haces vasculares). F) Algunas células pigmentadas muestran los pigmentos en orgánulos que se disponen periféricamente (cabeza de flecha). G) Células parenquimáticas pigmentadas en vista transversal pueden presentar orgánulos on pigmentos en la periferia celular (cabeza de flecha; asterico: epidermis). H) Muchas células parenquimáticas contienen cloroplastos (asterisco: epidermis).

En la zona próxima a los haces vasculares, por fuera de la capa de células pigmentadas, se dispone una capa de células parenquimáticas pequeñas que muestran orgánulos, probablemente cloroplastos, concentrados en la parte basal de las células (Figura 8). Esta podría ser un tipo de endodermis. Estas células son largas y delgadas, o cortas y gruesas. De cualquier manera, son claramente diferentes de las células parenquimáticas adyacentes. En estas células y en otras células parenquimáticas se pueden ver numerosos plasmodesmos en sus paredes celulares.

Figura 8. Región entre la estela y el parénquima en el tallo Sedum breifolium. A, B y C) imágenes mostrado la capa de células elongadas que se disponen exteriormente a la capa pigmentada inmediatamente externa a la estela. Las flechas negras indican orgánulos, probablemente plastos, que se localizan en la parte basal de las células. Los asteriscos blancos indican el tejido vascular. D) La células parenquimáticas, incluidas aquellas con los orgánulos en su parte basal están conectadas mediante los poros de sus paredes celulares. E) Las células parenquimáticas con los orgánulos localizados en su parte basal (flechas negras) tienen una morfología diferente a la de las células parenquimáticas pigmentadas y a la de las células parenquimáticas fotosintéticas (asterisco blanco).
Estela

El tejido vascular consiste en xilema, floema y fibras xilares de esclerénquima (Figura 9). En las regiones apicales del tallo el xilema se organiza en haces muy dispersos e irregulares con elementos traqueales, separados por células parenquimáticas. En niveles más desarrollados, aparece una una banda ancha de esclerénquima que se va diferenciando progresivamente, dejando al xilema internamente y al floema externamente. En el xilema, pero sobre todo en el floema, se observan células parenquimáticas pigmentadas.

Figura 9. Haces vasculares en el tallo de Sedum brevifolium. A) Muestra un nivel próximo al ápice caulinar donde los haces de xilema se encuentran en haces, el floema ni el anillo de fibras xilares de esclerénquima no están todavía muy desarrollados. B) Nivel más basal que en A del tallo. La organización en haces del xilema ya no es tan evidente y el floema (cabeza de flecha roja) y las fibras de esclerénquima están más diferenciados. C y D) Las fibras de esclerénquima van diferenciando sus paredes celulares y el floema se distingue claramente en grupos llamados islas floemáticas. E y F. En los niveles más bajos se observa un segundo anillo de fibras xilares de esclerénquima más o menos irregular, mientras se desarrollan nuevas tráqueas del xilema entre ambos anillos y algunas más externas al segundo anillo. Tráqueas del xilema: cabeza de flecha negra; Floema: cabeza de flecha roja; Fibras xilares de esclerénquima: asterisco.

A medida que el tronco madura, las células de esclerénquima desarrollan una pared celular gruesa y pierden el contenido celular o al menos disminuye enormemente. Los poros de conexión en las paredes celulares de las células de esclerénquima son fácilmente observables. A estos niveles se pueden observar nuevas células traqueales externas a este cilindro de esclerénquima. Estas no son abundantes y aparecen relativamente dispersas, rodeadas de células parenquimáticas, algunas de ellas pigmentadas. En niveles más basales se puede observar un nuevo anillo de esclerénquima externo a estas últimas células traqueales. Este anillo es normalmente más delgado que le primero y a veces con discontinuidades en algún punto de su perímetro. En tallos más antiguos se puede observar un tercer anillo de esclerénquima. En todos los casos se observan células traqueales entre los anillos de esclerénquima y en la parte más externa del más nuevo.

El floema siempre es externo a estos anillos de esclerénquima. Aparece poco organizado y se observan grupos de tejido formando lo que se llaman islas floemáticas. Estos grupos son más numerosos en niveles basales del tallo. Muchas células parénquimáticas del floema están pigmentadas.

El parénquima medular, interno al primero xilema, está formado por células muy grandes, tanto como las células del parénquima cortical. Son pocas en número, de 7 a 15. En niveles basales no hay aumento del número, pero sí engruesan sus paredes celulares.

Sedum brevifolum desarrolla tallos fértiles. La organización histológica de los tallos fértiles es similar a la descrita hasta ahora, con la excepción de que sólo desarrollan un anillo de esclerénquima, y la epidermis multiseriada aparece en aquellas zonas en las que el anillo de esclerénquima está presente. Hay que tener en cuenta que los tallos fértiles aparecen sólo en la etapa de floración, mientras que los estériles pueden durar varios años. Es posible que los anillos de esclerénquima correspondan con anillos de crecimiento.

Hoja

Se disponen muy densas e imbricadas dispuestas en 4 filas en los tallos estériles, y más espaciadas en los fértiles. Las hojas son glabras, rojizas o verdosas. Tienen formas de redondeadas a ovoides, de unos 5 mm de longitud y de 3 a 5 mm de ancho, a veces con una sustancia blanquecina sobre su superficie.

Flor

Posee flores en inflorescencias cimosas con brácteas, localizadas al final de los tallos fértiles. Las flores son hermafroditas, pentámeras con pedicelos, de color blanco, a veces rosados. Los sépalos son ovales agudos, pétalos blancos o rosados. Los pétalos son blancos con una línea marrón o rojiza. Cada flor contiene unos 10 estambres. Normalmente florecen en los meses de mayo y junio.

Fruto, semilla

El fruto es un folículo.

Las semillas son muy pequeñas y en forma de pera. Esta especie tiene un contenido de un 13 % de aceites en sus semillas, la mayor parte de los ácidos grasos son de 18 átomos de carbono, casi todos insaturados. Este contenido de aceite está más relacionado con la longevidad de las semillas que con la germinación o con el peso de la propia semilla.

La ornamentación externa de la semilla se debe a la forma y tamaño de las células superficiales de la testa, así como de las modificaciones de sus paredes celulares. En general se pueden distinguir tres tipos de relives: unipapilares, bipapilares o multipapilares. Las bipapipaladas esferopapiladas tienen dos papilas esféricas bien patentes con un diámetro de la papila similar a la anchura de la célula. Este es el caso de S brevifolium. Estos relieves no parecen seguir un patron gradual es decir parecen ser característicos de cada especie. Parece que existe una relación entre morfología de la superficie de la testa y capacidad de hibridación. Así especies con testas similares hibridan mejor que aquellas con testas con morfologías muy diferentes.

Raíz

Raíz muy desarrollada, con muchas raíces finas. Numerosas raíces adventicias que salen de cada entrenudo. Con el tiempo desarrollan rizomas.

Hábitat, distribución

Vive en ambientes silíceos, asociada en ocasiones con musgo y normalmente sobre rocas, pastos. Crece en lugares con poco sustrato que pierde el agua rápidamente y soleado. Su distribución se circunscribe a sudeste de Europa (España, Andorra, Portugal, Francia e Italia).

Sociedad

Filogenia

Bibliografía

Castroviejo S, Velayos M. 1997. Sedum. Flora Ibérica. http://www.floraiberica.org (Consultada en Febrero de 2025).

Espinosa del Alba CE, Mondoni A, Baizán S, Fernández-Pascual E, Jiménez-Alfaro B. 2025. Functional trade-offs and ecological correlates of seed oil traits in alpine ecosystems. Plant biology. DOI: 10.1111/plb.70097.

‘t Hart H, Berendsen W. 1980. Ornamentation of the testa in Sedum (Crassulaceae). Plant Systematics and Evolution. 135: 107-117.